Etude comparative des paramA?tres internes du thermoprA�fA�rendum …

Etude comparative des paramA?tres internes du thermoprA�fA�rendum des haplotypes de la��abeille tellienne tunisienne Apis mellifera intermissa (Buttel Reepen 1906)

Mohamed Chouchaine, Naima BarboucheA? et Abdellah KhemiriA?

Commissariat RA�gional du DA�veloppement Agricole de Sidi Bouzid, BP 273 Sidi Bouzid 9100, Tunisie.
mohabeille@gmail.com
A?Institut National Agronomique de Tunisie, 43 Avenue Charles Nicolle 1082 Tunis, Tunisie.
A?Institut Sylvo-Pastoral de Tabarka,BP345, 8110 Tabarka, Jendouba, Tunisie.

RA�sumA�

Pour A�tudier la biodiversitA� de la��abeille tunisienne (Apis mellifera intermissa),des prospections ont A�tA� menA�es au niveau de 5 localitA�s (4 au nord et une au centre de la Tunisie) sur les quatre haplotypes tunisiens (A1, A4, A8 et A9) dans leurs aires da��origine, A� la��exception des haplotypes A4 et A9 da��Ouled Haffouz. Le microclimat, A� savoir la tempA�rature du thermoprA�fA�rendum, la ponte, le nettoyage et la forme du couvain, a A�tA� A�tudiA�sur 25 colonies pour chaque haplotype. Les tempA�ratures du nid A� couvain sont diffA�rentes: de la��ordre de 36A�C pour les haplotypes A1 et A8 et de la��ordre de 34A�C pour les haplotypes A9 et A4. Lorsque les conditions climatiques sont extrA?mes, uniquement les haplotypes A4 et A9 entrent en hivernation, la tempA�rature du nid A� couvain est de 25A�3A�C. Les haplotypes A1 et A8 ont une tendance A�levA�e A� pondre indA�pendamment des conditions climatiques. Par contre, la tendance A� pondre des haplotypes A9 et A4 est variable, allant de nulle A� moyenne selon les conditions climatiques. Le comportement de nettoyage est toujours trA?s marquA�. La diffA�rence de la cadence de la reprise de la ponte aprA?s le test du nettoyage des 4 haplotypes est attribuA�e A� un facteur physiologique da��ordre biochimique dA� A� la variabilitA� au niveau de la rA�gion intergA�nique COI-COII de la��ADN mitochondrial des 4 haplotypes. Ainsi, les haplotypes de la��abeille tunisienne prA�sentent une parfaite adaptation A� leurs conditions climatiques locales.

Mots-clA�s: Apidae, Hymenoptera, nettoyage, ponte, thermorA�gulation

Comparative study of the internal parameters of the haplopytesa��s thermoprA�ferendum of the Tunisian bee Apis mellifera intermissa (Buttel Reepen 1906)

Summary

To study the biodiversity Apis mellifera intermissa in Tunisia, surveys were conducted at five locations, 4 in the norther part, and 1 in the center. This study was conducted on four haplotypes (A1, A4, A8 and A9) in their area of origin, except haplotypes A4 and A9 Ouled Haffouz. This study focused on the study of the microclimate of the Tunisian bee namely, temperature thermoprA�fA�rendum, laying, cleaning and shape of the brood. It was conducted on 100 colonies, 25 colonies for each haplotype.

There is a difference between the internal temperatures of haplotypes. The temperature of the brood nest haplotypes A1 and A8 is around 36A�C against the temperature of the brood nest haplotypes A9 and A4 is less than 2A�C of the haplotype A1 and A8. When weather conditions are extreme, only haplotypes A4 and A9 come into hibernation, the temperature of the brood nest is of the order of (25 A� 3A�C). By analogy, the haplotypes A1 and A8 have a high spawn regardless of weather trend. For cons, the haplotypes A9 and A4, they tend to lay are variable ranging from zero to average depending on weather conditions. Regardless of the type of haplotype and climatic conditions, the Tunisian bee is endowed with a very strong hygienic.

The difference in the rate of recovery of spawning after the test cleaning four haplotypes is attributed to physiological factor of these bees. It is due to the biochemical variability sequence at the intergenic region of the CIO-COII four haplotypes of mitochondrial DNA. So the Tunisian bee halotypes are well adapted to their local climatic conditions.

Keywords: Apidae, Hymenoptera, cleaning, laying, thermoregulation

Introduction

La��abeille domestique Apis mellifera prA�sente le degrA� le plus A�levA� da��organisation sociale (Breed et al 1990). Le cycle dA�veloppemental de l’abeille est particulier, c’est un cycle haplo-diploA?de (De Roth 1980). Une sociA�tA� da��Apis mellifera L. regroupe trois types de membres rassemblA�s en deux castes (Wilson 1971 et Aupinel 2009). La reine et les mA?les appartiennent A� la caste des sexuA�s qui prennent en charge la fonction de reproduction (Philippe 1994; Lamy 2001; Medori et Marc 1982 et Jean Prost 1987). Les ouvriA?res constituent la��autre caste (Von Frisch 1977 et Winston 1993).

Le couvain occupe un espace globuleux, le nid A� couvain, oA? alternent des zones concentriques de futurs insectes parfaits. Une couche de pollen, puis de miel entoure le couvain (LA�oncini et al 2002). Dans la colonie da��Apis mellifera L. la tempA�rature est de 34 A� 37A�C au centre du nid, de 30 A� 34A�C A� sa pA�riphA�rie oA? se localise le couvain des mA?les et environ 25A�C dans les zones dA�pourvues de couvain (Le Conte et al 1990). Cependant la tempA�rature du centre du nid peut parfois atteindre 41A�C et 42A�C pendant 1 A� 2 heures (Le Conte et Arnold 1988) ouplusieurs jours de suite (Le Conte et al 1990). Dans la colonie sans couvain, la tempA�rature au cA�ur de la grappe est aux alentours de 30A�C; dans ce cas la grappe se forme autour de la reine (Ritter 1982). Le volume et la surface de la grappe sont indA�pendants de la taille de la population da��abeilles mais ils dA�pendent de la tempA�rature extA�rieure (Severson et Erickson 1990).

Le fort A�cart entre le thermoprA�fA�rendum (tempA�rature prA�fA�rA�e) et la tempA�rature extA�rieure induit la mort du couvain, des malformations des ailes, de la trompeet des jambes des abeilles adultes (Himmer 1927) ou empA?che le dA�veloppement de l’ovaire chez les ouvriA?res (Lin et Winston 1998). Les petites variations entre 32 et 36A�C, ne causent pas de dA�fauts visibles (Groh et al 2004 et Jones et al 2005), mais peuvent affecter la morphologie de l’aile (Ken et al 2005) ou la pigmentation de thorax et de l’abdomen (Tsuruta et al 1989). En outre, lorsque la tempA�rature du nid A� couvainest supA�rieure A� 36A�C cela influe sur les caractA�ristiques comportementales des ouvriA?res adultes (Tautz et al 2003).

La��aire de la rA�partition de la��abeille tellienne, Apis mellifera intermissa sa��A�tend sur toute la��Afrique du Nord. En Tunisie, Apis mellifera intermissa (Buttela��Reepen 1906) est appelA�e A�galement A�abeille tunisienneA� (Hommelle 1906), ou A�abeille puniqueA� (Pierre 1922)(Baldensperger 1932). Au cours du plA�istocA?ne de la��A?re Quaternaire, Apis mellifera intermissa a eu un rA?le capital dans la��A�volution des abeilles domestiques de la MA�diterranA�e centrale (De la Rua et al 1998; 2001; 2002 et 2003; Garnery et al 1988 et Alexander et al 1999).

La��abeille tunisienne Apis mellifera intermissa a une origine maternelle appartenant A� la lignA�e A�volutive A (Chouchaine 2006). La��A�tude molA�culaire de la��ADN mitochondrial a montrA�qua��il existe quatre haplotypes A1, A4, A8 et A9 au sein de la race locale (Chouchaine et al 2007). Dans leur aire da��origine, les haplotypes A4 et A9 sont prA�sents uniquement dans les A�tages bioclimatiques humide, subhumide et semi-aride A� hiver frais, par contre les haplotypes A1 et A8 sont rencontrA�s au niveau de tous les A�tages (Chouchaine 2010).

Le prA�sent travail porte sur la��A�tude de la��A�cologie des quatre haplotypes de la��abeille tunisienne dans le but de voir la��influence des facteurs abiotiques sur leur comportement. Pour ce faire, pour chaque haplotype, nous avons mesurA� le thermoprA�fA�rendum, nous avons photographiA� la forme du couvain, nous avons rA�alisA� le test de nettoyage et nous avons A�tudiA� la ponte.

MatA�riel et mA�thodes

CaractA�risation des stations da��A�tude

Cette A�tude a A�tA�rA�alisA�e de mi dA�cembre A� fin mars. Nous avons A�tudiA� 100 colonies groupA�es en cinq sites: Tabarka, Ain Drahem, Ouled Haffouz, Nabeul et Tunis. Ces colonies A�taient installA�es dans des ruches Langhstroth (Grollier 1976). Toutes les ruches A�tudiA�es A�taient sA�dentaires, A� la��exception de celles des haplotypes A4 et A9 da��Ouled Haffouz. Le nombre des colonies par sites estrA�sumA� dans le tableau 1. La localisation gA�ographique et les conditions climatiques des stations da��A�tudes sont illustrA�es dans la figure 1.

Tableau 1. Nombres des haplotypes par sites.
Sites AbrA�viation Haplotypes Total colonies
A1 A4 A8 A9
Tabarka Ta 19 19
Ain Drahem AD 19 19
Ouled Haffouz OH 5* 6* 25 4* 40
Nabeul Na 2 2
Tunis Tu 20 20
Total haplotypes 25 25 25 25 100
Figure 1. Les paramA?tres abiotiques des sites.
(Z: Altitude (m), T: TempA�rature moyenne annuelle (A�C) et pp: prA�cipitation annuelle (mm))
Planification du mode opA�ratoire

La��organigramme de la figure 2 rA�sume par ordre chronologique les tests effectuA�s simultanA�ment et successivement sur les 100 colonies.

Figure 2. Planification des tests rA�alisA�ssur la��A�tude de la��A�cologie des haplotypes de la��abeille tunisienne.
Forme du couvain

Nous avons photographiA� 100 nids A� couvains principaux issus de 100 colonies A�chantillonnA�es (fig. 3). Toutes les photos du couvain ont A�tA� prises par un appareil photo numA�rique de type OLYMPUS (6.0 MEGAPIXEL). Au laboratoire, nous avons comptA� les cellules de rA�serves et les cellules du couvain pour chaque colonie.

Figure 3. Rayon da��Apis mellifera intermissa montrant la forme du couvain sur un cadre Langstroth.
(1- Couvain. 2- Pollen. 3- Miel)
(ClichA�: CHOUCHAINE Mohamed)
Mesure du thermoprA�fA�rendum

Au cours de cette A�tude nous avons utilisA� dix sondes hygro-thermomA?tres du type Jeulin. A la��intA�rieur de chaque ruche, trois sondes ont A�tA� introduites A� trois niveaux diffA�rents pendant 24 heures. La premiA?re sonde a A�tA� placA�e en plein centre du couvain (fig. 4a). La deuxiA?me a A�tA� mise A� la pA�riphA�rie du nid A� couvain (fig. 4b). La troisiA?me a A�tA� placA�e au plateau (fig. 4b). A chaque site, durant 24 heures, nous avons A�tudiA� trois ruches. Une fois les mesures du thermoprA�fA�rendum des ces ruches sont achevA�es, nous sommes passA�s A� trois autres et ainsi de suite. Nous avons mesurA� la tempA�rature extA�rieure avecla dixiA?me sonde. La��intensitA� lumineusea A�tA� mesurA�e par un luxomA?tre de type Jeulin.

Figure 4. Dispositif expA�rimental pour la��A�tude de la thermorA�gulation du couvain dans la ruche Langhstroth. Emplacement des sondes dans: a- le nid A� couvain (1). b- la pA�riphA�rie (2) et le plateau (3).
(ClichA�: CHOUCHAINE Mohamed)
Test de nettoyage

Nous avons coupA� au niveau du nid A� couvain de la��ouvriA?re deux morceaux de deux stades diffA�rents larvaires et nymphaux de taille 5*5cm (fig. 5).

priligy dubai.

Figure 5. Dispositif expA�rimental du prA�lA?vement des morceaux de tailles de 5*5cm du nid A� couvain pour la��A�tude de la ponte dans la ruche Langhstroth. a- Stade larvaire (1). b- Stade nymphal (2).
(ClichA�: CHOUCHAINE Mohamed)

Nous avons placA� au congA�lateur les morceaux enlevA�s durant 24 heures. Ensuite nous les avons mis A� la��A�tuve A� tempA�rature de 35A�C durant 2 heures. Cette A�tape est nA�cessaire afin que nous ne produisions pas un choc thermique au sein du nid A� couvain. AprA?s, nous les avons rA�introduits dans leurs places da��origine. AprA?s 24 heures nous avons sorti les morceaux. Le pourcentage de nettoyage a A�tA�calculA� par la��A�quation suivante:

Pourcentage de nettoyage (%): (Nombre de cellules nettoyA�es * 100) / Nombre total de cellules

Etude de la ponte

Une fois que le test du nettoyage a A�tA� rA�alisA�, les morceaux coupA�s au niveau des stades larvaires et nymphaux ont A�tA� bien nettoyA�s et remis A� leur place. AprA?s 24 heures, nous avons comptA� les A�ufs pondus au niveau des cellules de deux stades. Le pourcentage de la pontea A�tA� calculA� par la��A�quation suivante:

Pourcentage de la ponte (%): (Nombre de cellules remplies par des A�ufs * 100) / Nombre total de cellules

Gestion des donnA�es

Toutes les coordonnA�es GPS (altitude, latitude et longitude) des cinq stations de prA�lA?vements ont A�tA� encodA�es et gA�rA�es par le logiciel Data Fauna Flora (DFF) (Barbier et al 2002). Le gA�o rA�fA�rencement de la carte de la Tunisie a A�tA� fait par le logiciel MapInfo, version 5.5 (1999). Les positionnements des sites da��A�tudes ont A�tA� localisA�s A� la��aide de positionneurs WGS84 du logiciel Carto Fauna Flora (Barbieret Rasmont, 2000).

Les traitements des donnA�es, la reprA�sentation graphique des formes du couvain, le test de nettoyage, la��A�tude de la ponte et lamesure du thermoprA�fA�rendum ont A�tA� obtenusavecle logiciel Excel 2007. Le traitement des photos des nids A� couvain a A�tA� rA�alisA� avec Corel DRAW X7. Pour comparer la dynamique de chaque haplotype sous diffA�rentes conditions gA�ographiques, nous avons eu recours A� la��analyse de la variance (Anova) A� 1er facteurdu logiciel R project.

RA�sultats

Forme du nid A� couvain

Au cours de cette A�tude, nous avons remarquA� deux formes du couvain. Dans la 1A?re catA�gorie, les cellules des futurs insectes parfaits dominent les cellules des rA�serves. Dans la 2A?me catA�gorie, le pelagede la rA�serve domine les cellules du nid A� couvain.

Tous les haplotypes sA�dentaires ou transmis (issus de transhumance) da��Ouled Haffouz, les haploypes A1 des deux stations Tunis et Tabarka et les haplotypes A9 de Nabeul ont la forme du couvain de la 1A?re catA�gorie. La reprA�sentation graphique du box plot de la forme du couvain montre que le nombre des cellules des futurs insectes parfaits est au maximum et le nombre des cellules de rA�serve est au minimum (fig. 6a).

Inversement, les couvains des haplotypes A4 et A9 de Tabarka et des haplotypes A4 da��Ain Drahemsont de la 2A?me catA�gorie. Le nombre de cellules couvains est au minimum et le nombre des cellules de rA�serve est au maximum (fig. 6b).

Selon le test ANOVA, il existe une diffA�rence trA?s hautement significative(F=74,479, P=2,2 e-16) au niveau du nombre des cellules des futurs insectes parfaits et (F=74,794, P=2,2 e-16) pour le nombre des cellules des rA�serves des cinq haplotypes.

a. b.
Figure 6. Box plot des formes du couvain des quatre haplotypes.
a-Nombre des cellules couvains. b- Nombre des cellules de rA�serves.
Mesure du thermoprA�fA�rendum

La tempA�rature des ruches dA�pend de la��intensitA� lumineuse et du type da��haplotype (fig. 7). Pour les quatre haplotypes, la tempA�rature de la ruche au cours du jour est infA�rieure de 1A�C A�celle de la nuit. La tempA�rature du nid A� couvain des haplotypes A1 et A8 est de la��ordre de 36A�C ce qui est supA�rieur de 2A�C de celle des haplotypes A1 et A8.

Lorsque les conditions climatiques sont extrA?mes, uniquement les haplotypes A4 et A9 entrent en hivernation; la tempA�rature du nid A� couvain est de la��ordre de 25 (A�3)A�C, la tempA�rature de la pA�riphA�rie 17,5 (A�1,5)A�C et la tempA�rature du plateau est de la��ordre de 14,5 (A�0,5)A�C.

Figure 7. ThermoprA�fA�rendum de la��Abeille tunisienne: Apis mellifera intermissa.
a��a, Haplotypes A9 et A4, la journA�e. a��b, Haplotypes A9 et A4, la nuit. a��c, Haplotypes A1 et A8, la journA�e. a��d, Haplotypes A1 et A8, la nuit.
Test du nettoyage chez la��abeille tunisienne

Selon le test ANOVA (F=1,0029, P=0,4284), il na��existe pas de diffA�rence entre les quatre haplotypes pour le nettoyage au niveau du stade larvaire (fig. 8a), mais il existe une diffA�rence trA?s hautement significative (F=1.0029, P=0.4284) entre les quatre haplotypes pour le nettoyage au niveau du stade nymphal.

Cette diffA�rence au niveau du stade nymphal est attribuA�e A� la��hA�tA�rogA�nA�itA� des colonies des haplotypes A1 et A8 issus respectivement des stations Tunis et Ouled Haffouz (fig. 8b). Dans ces deux stations, il existe des colonies moyennement nettoyeuses et des colonies nettoyeuses.

Etude de la ponte chez la��abeille tunisienne

Da��aprA?s le test ANOVA, il existe une diffA�rence trA?s hautement significative pour la ponte (F=4,9443, P=0,0002022) au niveau des stades larvaires et (F=3,6495, P=0,0002723) au niveau des stades nymphaux des quatre haplotypes. La figure 9(a) illustre des A�ufs da��un jour pondus par une reine de la��abeille tunisienne dans un morceau (5*5 cm) au niveau de stade nymphal. Un A�uf nouvellement pondu par une reine est posA� verticalement par rapport A� la surface de la cellule du nid A� couvain. La cadence de ponte est quasi similaire dans les deux stades pour les quatre haplotypes.

a. b.
Figure 8. Box plot du nettoyage chez les quatre haplotypes de la��abeille tunisienne.
a-Nettoyage au niveau du stade larvaire. b- Nettoyage au niveau du stade nymphal.

En tenant compte de la��appartenance des quatre haplotypes aux cinq sites, le pourcentage de la ponte chez les haplotypes A4 et A9 de Tabarka et la��haplotype A9 da��Ain Drahem est faible et tend vers 0%. Le pourcentage de la ponte chez les haplotypes da��Ouled Haffouz (A1 OH et A8 OH), Tunis (A1 Tu), Nabeul (A9 Na), Tabarka (A1 Ta) et Ain Drahem (A1 AD) est de moyen A� fort et dans certain cas tend vers 100%.

a. b.
Figure 9. Etude de la ponte chez la��abeille tunisienne.
a- Photo des A�ufs da��un jour pondus par une reine de la��abeille tunisienne aprA?s test de nettoyage.
(ClichA�: CHOUCHAINE Mohamed).
b-Box plot du pourcentage du ponte chez les quatre haplotypes de la��abeille tunisienne au niveau des deux stades larvaires et nymphaux.

Discussion

Les quatre haplotypes de la��abeille tunisienne ont la capacitA� da��agrandir le nid A� couvain en faveur des cellules de rA�serves; ceci confirme les A�tudes rA�alisA�es par Fresnaye (1981) sur Apis mellifera intermissa. Cette derniA?re est trA?s active, travailleuse (Gould et Gould 1993), elle rA�colte de grandes quantitA�s de pollen (Ormel 1987). Comparativement A� Apis mellifera ligustica, Apis mellifera lumarckii et Apis mellifera adonsonii, pour une source de nourriture distante de 500m de la ruche, la butineuse da��Apis mellifera intermissa A�met le plus faible nombre de frA�tillements par cycle dans le plus court temps pour renseigner la colonie (Gould et Gould 1993). Ceci montrequa��Apis mellifera intermissa est douA�e da��une double dA�tection visuelle et auditive trA?s importante et da��une maA�trise parfaite de la bonne orientation A� la recherche du nectar et du pollen (Adam 1987).

Le nettoyage chez la��abeille tunisienne est extrA?mement dA�veloppA� et ne dA�pend ni des conditions climatiques ni de la��haplotype. Ceci confirme les A�tudes de Kefuss (1995) qui a montrA� que la��abeille tunisienne est douA�e da��un comportement hygiA�nique trA?s marquA�. Par ailleurs, les A�tudes da��Adjlane et Haddad (2014)en AlgA�rie, pays limitrophe, ont dA�voilA� que le nettoyage da��Apis mellifera intermissa est extrA?mement dA�veloppA�. La diffA�rence du nettoyage au niveau des deux stades est logique, elle est attribuA�e essentiellement A� la diffA�rence de la taille entre la larve et la nymphe. La��abeille met plus de temps pour nettoyer la cellule contenant la nymphe que celle de la larve. Da��aprA?s Kefuss (1995), le nettoyage chez la��abeille tunisienne est extrA?mement dA�veloppA� par rapport aux sous-espA?ces europA�ennes. Les colonies dites hygiA�niques, ayant un comportement de nettoyage et da��A�limination sA�lective des larves parasitA�es, rA�sistent mieux A� la varroase (Arechavaleta-Velasco et GuzmA?n-Novoa 2001, CorrA?a-Marques et al 2000). La faible diversitA� gA�nA�tique rA�duit le comportement hygiA�nique et la��A�pouillage des ouvriA?res (Baer et Schmid Hempel 2001).

Globalement, sur les 100 colonies A�tudiA�es, la tempA�rature au centre du nid A� couvain a A�tA� rA�guliA?re tout au long de la journA�e; elle a A�voluA� entre 34 et 37A�C. Cette thermorA�gulation assez stricte au niveau du nid A� couvain devenaitde plus en plus lA?che dA?s qua��on sa��A�loigne du centre de la colonie vers la pA�riphA�rie du gA�te, indA�pendamment de la tempA�rature extA�rieure. Principalement, la perte de chaleur interne de la ruche se fait par conduction. En second lieu, la dissipation de chaleur se fait par convection (Emile et al 2005). Les ouvriA?res entourent la source de chaleur A� la��intA�rieur de la ruche afin da��absorber la chaleur (Coelho 1991) et da��attA�nuer sadissipation (Philip 1999). Une variation de la tempA�rature da��un dixiA?me de degrA�, au dessus ou au dessous de la limite du nid A� couvain dA�clenche automatiquement le mA�canisme rA�gulateur grA?ce au mA�tabolisme physiologique dA� au dA�gagement de la chaleur thoracique des abeilles (Schmaranzer 2000).

Par les deux mA�canismes, la thermogenA?se et la thermolyse, la colonie assure la survie du couvain et des ouvriA?res. La thermogenA?se est nA�cessaire pour le dA�veloppement larvaire de la��abeille, de la ponte A� la��A�mergence de la��imago. La thermolyse est nA�cessaire A� la survie des abeilles au sein de la colonie (Jean Prost 1987). Un certain pourcentage des A�ufs ne donne pas naissance A� des larves ou A� des nymphes (Van Laere 1965). La��abeille tunisienne est douA�e da��une parfaite rA�gulation de la tempA�rature A� la��intA�rieur de la ruche; ceci confirme les A�tudes rA�alisA�es par Boudegga et Barbouche, (2001) sur la mA?me sous-espA?ce. Les tempA�ratures du nid A� couvain des haplotypes A1 et A8 ont A�tA� supA�rieures A�celles des haplotypes A4 et A9 de 2A�C.

Cette A�tude a A�tA�rA�alisA�e de mi dA�cembre A� fin mars. Cette pA�riode coA?ncide avec la��accroissement de la population de la��abeille tunisienne et la��agrandissement du nid A� couvain par rapport aux cellules de rA�serves du couvain principal. Nous rA�sultats confirment globalement les A�tudes de Ruttner (1976) pour la��absence du repos hivernal de la��abeille tunisienne dans les conditions favorables. La courbe du couvain de la��abeille tunisienne a un profil nettement bimodal, caractA�risA� par la prA�sence de deux pics et un trou de couvain en juillet et aoA�t. Selon Ruttner (1976), ce type de couvain sa��appelle A�couvain mA�diterranA�enA�.

Le dA�veloppement de la colonie da��abeilles est en rapport direct avec la superficie du nid A� couvain ainsi qua��avec la��intensitA� de la ponte de la reine. Cette derniA?re diffuse une information centrale pour rA�guler la��homA�ostasie et le dA�veloppement de la colonie (Slessor et al 1988). Lenid A� couvain produit un systA?me phA�romonal complexe pour ajuster le comportement et la physiologie des ouvriA?res A� leurs besoins (Slessor et al 2005).

Lorsque les conditions climatiques sont extrA?mes, seuls les haplotypes A4 et A9 rA�duisent la forme du nid A� couvain en faveur des cellules de rA�serve. AprA?s le test du nettoyage, la reprise de la cadence de la ponte est rudimentaire. La ponte chez les haplotypes A8 et A1 A�taitvariable mais en moyenne trois fois supA�rieure A�celles des haplotypes A4 et A9 et ne sa��arrA?tait pas. Dans la rA�gion da��Ain Drahem, la tempA�rature du nid A� couvain des haplotypes A4 et A9 a A�tA� de la��ordre de 22 A� 28A�C. Dans cette rA�gion, le rythme du couvain de ces haplotypes est caractA�risA� par le repos hivernal, la rA�duction de sa surface et la��abaissement de sa tempA�rature ce qui contredit les A�tudes de Ruttner (1976) sur la mA?me sous-espA?ce.

La��arrA?t de la ponte est une capacitA� da��hivernage utilisA�e par la��abeille pour survivre dans les conditions extrA?mes. Ce phA�nomA?ne est rencontrA� chez les sous-espA?ces europA�ennes (Ritter 1982), en hiver, en corollaire A� leur couvain limitA�, la grappe est petite et trA?s compacte. La contraction de la grappe diminue la surface de refroidissement et la circulation de la��air A� la��intA�rieur du nid A� couvain voire elle empA?che la dA�perdition et la dissipation de la chaleur mA�tabolique des rayons. La grappe a un effet da��isolation thermique (Severson et Erickson 1990); une faible production thermique suffit alors A� entretenir, au sein de ce groupe, une tempA�rature vitale (Ritter 1982).

En se basant sur la��A�tude de la respiration de la��abeille isolA�e rA�alisA� sur la mA?me sous-espA?ce (Chouchaine 2014), pour les haplotypes A4 et A9, la survie de la colonie nA�cessite la protection de la reine. Dans les conditions extrA?mes, la colonie arrA?te la ponte et entre en hivernation. Pour les haplotypes A1 et A8, la survie de la colonie nA�cessite la protection de la reine et ducouvain. Ca��est pour cette raison que les reines de ces deux haplotypes na��arrA?tent pas la ponte dans le but da��A�lever le maximum da��ouvriA?res a finda��assurer la tA?che de la��A�chauffement de la colonie.

La plus grande quantitA� musculaire du corps de la��abeille est logA�e dans le thorax (Nachtigallet al1995). Cette masse musculaire est caractA�risA�e par la��abondance des mitochondries (Smith1963). La production de chaleur se fait au niveau de la chaA�ne respiratoire de la membrane interne desmitochondries (Suarez1996; Casey et al 1992; Saraste 1999; Suarez et al 1999). La rA�gion mitochondriale COI-COII des haplotypes A1 et A8 est de type P0Q et les haplotypes A4 et A9 sont de type P0QQ. La taille de la sA�quence inter gA�nique COI-COII de la��ADN mitochondrial paraA�t de plus dA�pendre de la latitude et de la��altitude; en effet dans les rA�gions froides, le nombre moyen de sA�quence Q est plus A�levA� (Garnery 1992).

MalgrA� la variabilitA� du climat des cinq sites da��A�tude, humide A� l’extrA?me Nord et aride au centre, la��abeille tunisienne prA�sente une parfaite adaptation aux conditions climatiques de la Tunisie; ceci confirme les A�tudes rA�alisA�s par Grissa (2000). La population des colonies de la��abeille tunisienne diminue fortement. 80% des colonies peuvent disparaA�tre pendant les pA�riodes de disette, mais une fois les conditions dA�favorables passA�es, les colonies reprennent rapidement leur vigueur ancienne (Ormel 1987). Plusieurs facteurs peuvent expliquer cette mortalitA�. Nous pouvons les subdiviser en deux catA�gories:

  • MortalitA� indA�pendamment de type de la��haplotype:

Le climat et les facteurs bioclimatiques, comme la tempA�rature, la��humiditA� ou la��A�vapotranspiration, peuvent A?tre corrA�lA�s A� la richesse en espA?ces, car ils ont non seulement limitA� la distribution des espA?ces, mais aussi la disponibilitA� des ressources (Andrews et Oa��brien 2000 et Patiny et Michez 2007). Dans les rA�gions chaudes, la disponibilitA� de la��eau est un facteur limitant potentiellement puissant pour la distribution des abeilles (Mayer et Kuhlmann 2004).

La��intervention anthropique, soit par les activitA�s agricoles, industrielles, la��accroissement dA�mographique et la��utilisation massive des produits phytosanitaires ont entraA�nA� une rA�gression de la diversitA� biologique de la��abeille (Souissi 2000). Les insecticides agissent sur la��intensitA� de la ponte de la reine et/ou le dA�veloppement des larves (Oomen et al 1992). En Tunisie, Les surfaces cultivA�es ont continuA� A� progresser au dA�triment des surfaces boisA�es et des terres de pA?turage (Skouri 1993). La situation des abeilles en gA�nA�ral est au jour da��hui trA?s inquiA�tante. On constate depuis les annA�es 80 un dA�clin radical de la diversitA� et des populations (Biesmijer et al 2006). Les consA�quences du dA�clin de la biodiversitA� sur les A�cosystA?mes sont de plus en plus perceptibles (Stuart Chapin et al 2000) et commencent A� A?tre reconnues et mA?me chiffrA�es en termes A�conomiques (Costanza et al 1997).

  • MortalitA� dA�pendant du type de la��haplotype:

Les haplotypes A4 et A9 sont prA�sents uniquement dans les A�tages bioclimatiques humides et subhumides de la Tunisie (Chouchaine 2010). Ces haplotypes sont menacA�s da��extinction, vuque les apiculteurs de la rA�gion du Nord dA�truisent son horloge interne en introduisant des couvains des autres colonies en pensant que ceux-ci augmentent la population. Ces apiculteurs par dA�faut de connaissance ne savent pas que ces haplotypes entrent en hivernation. En effet, la��apiculteur tunisien peut rA�soudre le problA?me de la mortalitA� des abeilles en hiver. Ces abeilles sont caractA�risA�es par une grande longA�vitA� et une parcimonie dans la consommation des provisions. Ces colonies ont donc des chances de survie A�levA�es avec un minimum da��aide.

Les haplotypes A1 et A8 ont tendance A� augmenter la population. Selon Chouchaine (2012a, 2012b, 2012c, 2012d, 2011a et 2011b), la mortalitA� des abeilles est attribuA�e aux dA�fauts techniques du modA?le Langstroth (Grollier 1976) introduit en Tunisie. Ce modA?le ne respecte pas le microclimat da��Apis mellifera intermissa, surtout du point de vue dissipation de la chaleur et la��A�nergie entre le besoin de nid A� couvain et les cadres de provision. Quant au modA?le de la ruche, la��A�tude de (Berkani et al 2001) a montrA� la meilleure adaptation de la ruche Langstroth au dA�veloppement des colonies da��Apis mellifera intermissa en AlgA�rie.

Conclusion

  • La��A�tude comparative des paramA?tres internes du thermoprA�fA�rendumdes quatre haplotypes da��Apis mellifera intermissa en Tunisie a dA�montrA� que la��abeille tunisienne prA�sente une parfaite adaptation aux conditions climatiques de la Tunisie.
  • IndA�pendamment du type de la��haplotype et des conditions bioclimatiques, le nettoyage chez Apis mellifera intermissa est extrA?mement dA�veloppA�. Il est important tant au niveau du stade larvaire que nymphal.
  • La diffA�rence de la cadence de la reprise de la ponte aprA?s le test du nettoyage des quatre haplotypes est attribuA�e aux facteurs physiologiques et biochimiques de ces abeilles et dA�pend des conditions climatiques de la Tunisie.
  • Les haplotypes A4 et A9 sont prA�sents uniquement dans les A�tages bioclimatiques humides et subhumides de la Tunisie.Les conditions climatiques ont une influence sur la ponte et la tempA�rature du nid A� couvain. Lorsque les conditions climatiques sont extrA?mes, ces haplotypes entrent en hivernation, la tempA�rature du nid A� couvain passe de 34A�C A� 25 (A�3)A�C et la ponte sa��annule.
  • La tempA�rature du nid A� couvain des haplotypes A1 et A8 est de la��ordre de 36A�C. Ces haplotypes ont une tendance A�levA�e A� pondre indA�pendamment des conditions climatiques.

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À propos de nous

Institut National Agronomique de Tunisie Institut d’Études Universitaires fondé en 1898, c’est la plus ancienne école d’ingénierie agronome de Tunisie et d’Afrique. L’Institut est régi conjointement par le Ministère de l’Agriculture et des Ressources en Eau et le Ministère de l'Enseignement Supérieur, de la Recherche Scientifique et de la Technologie. Avec plus de 4 000 ingénieurs agronomes diplômés, la mission de l’INAT, outre la formation des ingénieurs, englobe la recherche, grâce à un cursus universitaire qui propose de nombreux Masters et Thèses. Plusieurs travaux de recherche ont été réalisés sur la biologie, la génétique et les pathologies de l'Abeille .

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